Im Inneren der Bakterienzelle: Zellwände, Sporen und Oberflächenstrukturen
Im Jahr 1884 übergoss der dänische Arzt Hans Christian Gram einen Objektträger mit Bakterien mit einem violetten Farbstoff, spülte ihn mit Alkohol ab und stellte fest, dass einige Zellen violett blieben, während andere ihre Farbe vollständig verloren. Er war auf eine der tiefgreifendsten strukturellen Unterscheidungen in der Welt der Bakterien gestoßen. Mehr als ein Jahrhundert später ist die Gram-Färbung immer noch einer der ersten Tests, die an einem unbekannten Isolat durchgeführt werden, denn die Farbe, die eine Zelle annimmt, verrät viel über ihren Aufbau. Dieser Artikel führt durch diesen Aufbau: die grundlegenden Bestandteile, die jedes Bakterium gemeinsam hat, die beiden Haupttypen von Zellwänden und die spezialisierten Strukturen, die es Bakterien ermöglichen, zu überleben, sich fortzubewegen, sich festzuhalten und mit ihrer Umgebung zu interagieren.
Die einfache Bakterienzelle
Ein typisches Bakterium ist nur ein bis wenige Mikrometer lang und besitzt weder einen Zellkern noch membranumschlossene Organellen. Alles spielt sich innerhalb eines einzigen, von der Zellmembran begrenzten Kompartiments ab. Diese Membran ist eine dünne Doppelschicht aus Phospholipiden, die mit Proteinen durchsetzt ist. Sie steuert, was in die Zelle hinein- und aus ihr herausgelangt, und da Bakterien keine Mitochondrien besitzen, findet hier auch die Energiegewinnung statt. Atmungsenzyme in der Membran pumpen Protonen nach außen, und der Rückfluss dieser Protonen treibt das Enzym ATP-Synthase an.
Innerhalb der Membran befindet sich das Zytoplasma, ein dichtes Gel aus Wasser, Enzymen, Stoffwechselprodukten und Ribosomen. Das genetische Material befindet sich in einem Bereich, der als Nukleoid bezeichnet wird, meist in Form eines einzelnen ringförmigen Chromosoms, oft zusammen mit kleineren DNA-Ringen, sogenannten Plasmiden, die zusätzliche Gene wie beispielsweise Antibiotikaresistenzen tragen.
Um die Membran herum liegt die Zellwand. Bei Bakterien besteht ihr Kernmaterial aus Peptidoglykan, einem Geflecht aus Zuckerketten, die durch kurze Peptide vernetzt sind. Das Zytoplasma ist voller gelöster Moleküle, sodass Wasser ständig nach innen drückt und die Zelle einen Innendruck aufbaut. Die Zellwand verhindert, dass die Zelle platzt. Sie verleiht der Zelle zudem ihre Form, sei es stäbchenförmig, kugelförmig oder spiralförmig. Penicillin und verwandte Antibiotika wirken, indem sie die Enzyme blockieren, die dieses Netz ververbinden.
Grampositive und gramnegative Zellwände
Die Gram-Färbung unterscheidet Bakterien anhand des Aufbaus ihrer Zellwände, wobei der Unterschied weit über die Farbe hinausgeht.
Grampositive Bakterien besitzen eine dicke Peptidoglykanwand mit einem Durchmesser von etwa 20 bis 80 Nanometern, die aus vielen übereinanderliegenden Schichten besteht. Durch diese Wand verlaufen Teichonsäuren, kettenartige Polymere, die eine negative Ladung verleihen und zur Verankerung der Wand beitragen. Wenn der violette Farbstoff und Jod im Inneren der Zelle einen Komplex bilden, wird dieser von der dicken Zellwand eingeschlossen und kann durch das Spülen mit Alkohol nicht ausgewaschen werden. Zu dieser Gruppe gehören Bacillus, Clostridium und Staphylococcus.
Bei gramnegativen Bakterien ist der Aufbau vielschichtiger. Das Peptidoglykan ist nur wenige Nanometer dick und befindet sich in einem Raum, der als Periplasma bezeichnet wird. Daran schließt sich eine zweite, äußere Membran an, deren Außenseite mit Lipopolysaccharid bedeckt ist. Die Alkoholspülung zerstört diese äußere Membran, der Farbstoff entweicht durch die dünne Wand, und die Zellen nehmen stattdessen den rosa Gegenfärbestoff auf. Escherichia coli ist das klassische Beispiel dafür. Ebenso Desulfovibrio, ein sulfatreduzierendes Bakterium, das für seine Rolle bei der Korrosion bekannt ist.
Die äußere Membran spielt weit über den Mikroskopiebereich hinaus eine wichtige Rolle. Sie fungiert als zusätzliche Barriere gegen Detergenzien und viele Antibiotika, was ein Grund dafür ist, dass gramnegative Infektionen schwieriger zu behandeln sein können. Nicht jedes Bakterium lässt sich eindeutig einer der beiden Gruppen zuordnen. Mykobakterien verfügen über eine wachsartige Hülle aus Mykolsäuren, die der Standardfärbung widersteht, und Mykoplasmen haben überhaupt keine Zellwand.
Endosporen
Einige grampositive Bakterien, darunter vor allem Bacillus und Clostridium, verfügen über eine Notfallstrategie. Wenn die Nährstoffe zur Neige gehen, baut die Zelle eine Kopie ihres Chromosoms in eine ruhende, stark geschützte Struktur ein, die als Endospore bezeichnet wird. Der Sporenkern ist stark dehydriert und reich an Calciumdipicolinat und von mehreren Schutzhüllen umgeben. Der Stoffwechsel kommt praktisch zum Erliegen.
Endosporen vertragen Kochen, Austrocknen, UV-Strahlung und viele Desinfektionsmittel. Die Sterilisation im Labor im Autoklav bei 121 °C unter Druck für mindestens 15 Minuten ist speziell darauf ausgelegt, sie abzutöten. Wenn sich die Bedingungen verbessern, kann eine Spore keimen und sich wieder zu einer aktiven Zelle entwickeln, manchmal erst nach vielen Jahren.
Sporenbildner kommen häufig in anaeroben Umgebungen vor. Desulfotomaculum, ein grampositiver Sulfatreduzierer, bildet Endosporen, was ihm hilft, Stressphasen in industriellen und unterirdischen Systemen zu überstehen. Diese Persistenz sollte man im Hinterkopf behalten, wenn ein System gereinigt oder behandelt wurde und ein Problem erneut auftritt.
Anhängsel für Bewegung, Anheftung und Austausch
Viele Bakterien besitzen dünne Proteinstrukturen, die aus der Zelloberfläche herausragen.
Flagellen sind lange, spiralförmige Filamente, die von einem in der Zellhülle verankerten Rotationsmotor angetrieben werden. Der Motor wird durch Ionen angetrieben, die über die Membran fließen, und kann sich mit Hunderten von Umdrehungen pro Sekunde drehen. Durch den Wechsel der Drehrichtung wechselt ein Bakterium zwischen Schwimmbewegungen und zufälligen Drehungen, wodurch es sich auf Nährstoffe zubewegen und von schädlichen Substanzen entfernen kann.
Fimbrien und Pili sind kürzere, dünnere Filamente, die oft in großer Zahl vorhanden sind. Ihre Hauptaufgabe ist die Anheftung an Oberflächen, Wirtsgewebe oder andere Zellen. Die Anheftung ist der erste Schritt zur Bildung eines Biofilms, jener Struktur, die in belüfteten industriellen Wassersystemen anaerobe Nischen schafft. Einige Pili, sogenannte Typ-IV-Pili, können sich zudem ausstrecken und zurückziehen und so die Zelle in einer ruckartigen Bewegung, der sogenannten „Twitching-Motilität“, entlang einer Oberfläche ziehen.
Konjugative Pili verbinden zwei Zellen miteinander, sodass DNA – in der Regel ein Plasmid – von einer zur anderen übertragen werden kann. Auf diese Weise verbreiten sich Resistenzgene zwischen Bakterien. Dabei handelt es sich eher um einen Genaustausch als um Fortpflanzung. Bakterien vermehren sich durch binäre Spaltung, bei der sich eine Zelle in zweiteilt.
Nanodrähte sind leitfähige Filamente, über die bestimmte Bakterien Elektronen an feste Oberflächen außerhalb der Zelle weiterleiten können. Geobacter sulfurreducens nutzt sie, um auf Eisenoxidmineralien zu atmen. Diese Filamente wurden zunächst als modifizierte Pili beschrieben, während spätere Untersuchungen stattdessen auf Ketten von Cytochrom-Proteinen hindeuteten. Ein Elektronentransfer dieser Art wird auch als ein Weg diskutiert, über den Mikroben mit Metalloberflächen interagieren.
Oberflächenschichten und Beschichtungen
Die äußerste Oberfläche eines Bakteriums ist der Ort, an dem es mit der Umgebung in Kontakt tritt, und viele Arten fügen dort eine weitere Schicht hinzu.
Eine S-Schicht ist ein zweidimensionaler Kristall, der aus einem einzigen Protein oder Glykoprotein besteht, das sich tausendfach wiederholt. Die Untereinheiten ordnen sich von selbst zu einem regelmäßigen Gitter an, das die gesamte Zelle wie ein Kettenhemd umhüllt. S-Schichten kommen bei vielen Bakterien und bei den meisten Archaeen vor. Sie schützen vor Fressfeinden und Enzymen, wirken als Molekularsieb mit Poren einheitlicher Größe und helfen den Zellen, sich an Oberflächen anzuheften. Da das Gitter so regelmäßig ist, wurden S-Schicht-Proteine auch als Vorlagen in der Nanotechnologie untersucht.
Andere Bakterien umgeben sich mit einer Kapsel oder einer Schleimschicht, die hauptsächlich aus Polysacchariden besteht. Diese klebrige Hülle hilft den Zellen, dem Austrocknen zu widerstehen, sich vor Immunzellen zu verstecken und in Biofilmen zusammenzuhalten. Kapseln lassen sich unter dem Mikroskop mit einer einfachen Negativfärbung gut erkennen, und unser Artikel über Formen, Farben und Gemeinschaften von Mikroorganismen behandelt weitere Aspekte dessen, was die Mikroskopie offenbart.
Ein anderes Aufbauprinzip bei Archaea
Archaea sehen unter dem Mikroskop zwar ähnlich aus wie Bakterien, doch ihre Zellbiologie folgt einem völlig anderen Aufbauprinzip. Ihre Membranen bestehen aus anderen Lipiden, ihre Zellwände enthalten kein Peptidoglykan, und viele von ihnen stützen sich ausschließlich auf die S-Schicht. In einem kommenden Artikel werden wir uns die Zelle der Archaea genauer ansehen.
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